СТРОЕНИЕ ТЕЛА ЖУКОВ
Строение головы
Голова жука-скакуна Cephalota circumdata
Голова состоит из собственно головной капсулы (которая в ходе эволюции, образовалась путём слияния нескольких сегментов тела и акрона, и имеет округлую форму) и придатков — ротовых органов и усиков. В зависимости от положения головы жуков — она может быть, прогнатической — ротовые части направлены вперед (в большинстве случаев), гипогнатической (ортогнастической) — ротовые части направлены вниз и опистогнатической — наклонно кзади. У представителей некоторых семейств (долгоносики, трубковёрты, ложнослоники) голова вытянута в головотрубку, на вершине которой находятся ротовой аппарат.
Голова покрыта цельной капсулой. Своей задней частью, как правило, входит в переднегрудь, а иногда заходит в ней так глубоко, что сверху практически незаметна, порой, наоборот — свободно прикреплена к переднегруди.
На верхней стороне головы различают несколько слабо разделенных частей: шею, затылок, виски, темя, лоб и наличник. Головная капсула умеренно уплощена в дорсовентральном направлении и отчасти втянута в переднегрудной склерит. Особенностью жуков является значительное удлинение нижней поверхности головной капсулы за ротовыми частями. Голова несёт органы чувств — органы обоняния, осязания (усики и щупики) и зрения — сложные (реже — простые) глаза.
По бокам головы, размещены сложные фасеточные глаза (число фасеток может достигать 25 000. Обычно они хорошо развиты, часто являются довольно крупными. В редких случаях могут быть редуцированы (у пещерных, подземных и паразитических форм — вплоть до полного исчезновения). Иногда глаза могут быть смещены на дорсальную сторону, а у вертячек, Amphiops (Hydrophilidae), Lamiinae и др. разделены боковым краем, из-за чего каждый глаз состоит из одной половинки, смотрящей вверх, и другой, смотрящей вниз. Простые глазки у большинства видов отсутствуют. У некоторых семейств жуков они располагаются на темени (Hydraenidae, Liodidae, стафилиды, кожееды, Phloeostichidae, при этом непарные простые глаза у кожеедов и Metapsia характеризуются свидетельствами их парного происхождения.
Между глазами, выше затылка находится темя, которое в передней части переходит в лоб. На лбу, между глазами, расположены усики (антенны) — это членистые придатки, которые выполняют функции органов касания и нюха, основания которых находятся в усиковых впадинах. Обычно усики 11-члениковые, но их число может уменьшаться путём слияния до 2 (Paussus), либо увеличиваться до 40 путём деления отдельных члеников. Строение и форма усиков разнообразны и сильно варьируют у представителей различных семейств.
Усиковые ямки расположены между основанием мандибул и передним краем глаза и являются особой чертой, которая отличает жуков от многих насекомых с полным метаморфозом. У многих разноядных жуков и ряда жужелиц на нижней поверхности эпикраниума находятся усиковые бороздки, в которые вкладываюся первые членики усиков.
Ротовые придатки не опущены в ротовую капсулу и состоят из непарной верхней губы (лябрум), пары нечленистых верхних челюстей (мандибулы), пары нижних челюстей (максиллы) и непарной нижней губы (лябиум), которая образовалась в результате слияния второй пары нижних челюстей. Нижние челюсти и нижняя губа несут органы касания и вкуса — щупики. Для жуков характерен грызущий — наиболее примитивный, ротовой аппарат.
Ротовые органы жуков приспособлены для измельчения твёрдой пищи — верхние челюсти имеют жевательный край с развитыми зубцами. Зубцы левой челюсти входят в углубления правой. Максилы заканчивается подвижно причлененными жевательными лопастями — внешней и внутренней. Нижняя губа имеет основной и дистальный членик, на котором находятся две пары жевательных лопастей.
Строение груди
Грудь состоит из трёх сегментов. Из них наиболее развита переднегрудь, подвижно сочленённая со среднегрудью, которая неподвижно сочленена с заднегрудью, а та — с брюшком.
Переднеспинка и голова самца жука-геркулеса. Боковая проекция
С дорсальной стороны эти сегменты называются спинками: передне-, средне- и заднеспинкой. Кутикула каждого сегмента — представляет собой кольцо, которое делится на четыре склерита: спинной — тергит, грудной — стернит и два боковые — плейриты. Грудные сегменты несут на себе органы движения: средне- и заднеспинка — крылья, все нижние полусегменты — по паре ног.
Переднеспинка очень разнообразна по форме и своей скульптуре, а её строение имеет важное значение при определении жуков. Она может иметь боковые шипы, разнообразные выросты либо горбики.
Сверху видна только переднеспинка, а среднеспинка, кроме щитка, и заднеспинка прикрыты надкрыльями. Надкрылья крепятся к среднеспинке, а к заднеспинке — перепончатые крылья, предназначенные для полёта. Часть надкрылий, которая заходит на нижнюю сторону тела, называется эпиплеврами. С нижней стороны грудь состоит из передне-, середне- и заднегрудей. Каждый из этих сегментов, в свою очередь, состоит из центральной части — диска, отделенных от него боковой — эпистерн, и задней — эпимер, сторон. В задней части каждого сегмента груди находятся тазиковые впадины, в которых расположены, собственно, тазики — часть конечности.
Строение конечностей
Конечности жуков. Типы строения ног по Г. Г. Якобсону. 1 — бегательная, 2 — плавательная, 3 — прыгательная, 4 — копательная.
Ноги у жесткокрылых всегда хорошо развиты. Каждая из них состоит из пяти основных частей тазиков, вертлугов, бедер, голеней и члеников лапок. Тазики помещаются в тазиковых впадинах и представляют собой короткий базальный членик, с помощью которого нога подвижно прикрепляется к плейриту, они могут иметь шаровидную, конусовидную либо поперечно-продольную форму. Передние и средние тазики всегда подвижные, в то время как задние обычно подвижны лишь в ограниченной мере, а иногда (у жужелиц, златок, плавунцов, щелкунов) неподвижны и сочленены с заднегрудью. Тазик с бедром соединяет вертлуг. Суставы между тазиком и грудью, и тазиком и вертлугом двигаются в разных плоскостях, обеспечивая подвижность ноги. Бедро — самый сильный и, как правило, крупнейший членик конечности жука. К вершине бедра присоединяется голень, а к ней лапка с члениками. На вершине голени расположены шпоры, обычно две, а у некоторых видов — по одной. Лапка состоит, преимущественно, из пяти члеников, хотя у разных семейств этот критерий варьирует, что является одним из систематических признаков. Число этих члеников может сокращаться до 4—3, очень редко до 2—1, и крайне редко из может совсем не быть (на передних ногах Scarabaeus, Onitis). Нижняя поверхность лапки может быть покрыта густыми волосками, щетинками. Последний членик лапки, у всех жуков, несёт два коготка. У некоторых жуков между коготками имеется эмподий — подвижный кожистый придаток с 2 щетинками. Форма коготка лапки может сильно варьировать по длине и форме. Остальные членики лапки могут быть сильно модифицированы: первый членик часто может сильно удлиняться (преимущественно на задних ногах); второй и третий могут быть сильно расширенными и вырезанными — двух-лопастными, а четвёртый — часто бывает недоразвитым.
В зависимости от способа жизни у жуков различают различные типы ног: бегательные (1), плавательные(2), прыгательные(3), копательные(4) , ходильные, хватательные и т. д. Ходильные ноги отличаются строением лапки, которая является расширенной и приплюснутой, её подошва густо усажена волосками (усачи, листоеды, долгоносики, и др.), 2-й или 3-й членики лапки обычно расширены. Бегательные ноги характеризуются стройностью и пропорциональность всех частей, довольно тонкой 5-члениковой лапкой (жужелицы, чернотелки). Копательные ноги (преимущественно бывают передними) отличаются расширенной и уплощённой голенью, наружный передний край которой снабжён зубцами (пластинчатоусые, карапузики и др.). Плавательная нога отличается расширенной голенью и лапкой, края которых покрыты крепкими густыми волосками (у водяных жуков). Прыгательными принято называть задние ноги, обладающие мощным, очень утолщенным бедром, которое приспособлено для совершения прыжков (некоторые листоеды, долгоносики и др.). Хватательные ноги (только передняя пара) встречаются довольно редко (у Gyrinidae, самцов Labidostomis), являются тонкими и сильно удлинёнными и предназначены для удержания добычи или самок во время спаривания.
Строение крыльев
У жуков передние крылья превратились в твердые склерозированные надкрылья. Они обычно имеют такую же твердость, как и хитиновые покровы тела. Они крепятся на среднегруди. В покое надкрылья прикрывают собой среднеспинку (исключая щиток), заднеспинку и верхнюю сторону брюшка. Иногда они могут быть укороченными и не покрывают от 1 до 7 тергитов брюшка. Иногда надкрылья сильно недоразвиты, а у самок некоторых видов (Lampyrinae, Drillinae и др.) могут совсем отсутствовать. Порой может быть наоборот, что надкрылья превосходят своей длиной брюшко. Линия соприкосновения надкрылий называется швом. У жуков с редуцированными или отсутствующими задними крыльями, надкрылья могут срастаться. Иногда надкрылья наоборот не соприкасаются по шву (у некоторых веероносцев, нарывников, узкокрылок, сверлил и др.). Крайне редко (нарывники Меlое) одно из надкрылий может немного налегать на другое в передней половине, а концы их при этом расходятся. Наружный край надкрыльев на всем своём протяжении часто подогнут на нижнюю сторону и частично прикрывает боковые части средне- и заднегруди и брюшка, образуя эпиплевры. У некоторых семейств (жужелицы, тёмнотелки, щитоноски и др.) боковой край надкрылий может быть сильно уплощён и выступающим, порой торчащим или отогнутым кверху. У жуков из нескольких родов короедов на вершине надкрылий имеется вдавление — т. н. «тачка», окружённая по краям зубцами и приспособленная для выбрасывания из ходов, выгрызаемых древесине, буровой муки.
Скульптура надкрылий может быть «полированной гладкой», нести на себе разнообразные выросты, ямки, шипы. Часто на надкрыльях имеются продольные бороздки или ряды углубленных точек, отделённые друг от друга промежутками. Благодаря сильной склеротизации надкрылий и развития на их верхней поверхности различных скульптурных образований исходное жилкование надкрылий полностью неразличимо и скрыто у подавляющего большинства жесткокрылых. Только у ряда жуков с относительно мягкими покровами (краснокрылы, род Arrhaphipterus) и у представителей примитивного семейства Cupedidae на верхней поверхности надкрылий выделяется первичное жилкование в виде продольных полос.
Крылья крепятся на заднегруди. Крылья подвижно прикреплены к груди между тергитом и плейритом посредством сложной системы склеритов и мембран. Рядом с местом прикрепления крыло опирается на вырост плейрита, который является для него точкой опоры и образует рычаг с коротким осевым и длинным конечным плечами.
Задние (нижние) крылья перепончатые, в большей или меньшей степени прозрачные, слегка окрашенные либо бесцветные, с твердыми более тёмно окрашенными жилками. Могут быть редуцированы или вообще отсутствовать. Обычно крылья длиннее (порой значительно) и шире надкрылий, в состоянии покоя находятся скрытыми под накрыльями (исключение — неполнокрылы, короткокрылы и немногие другие). При этом крылья перегибаются в продольном и поперечном направлении.
У жуков различают три основных типа жилкования крыльев: карабоидный (1—2 поперечные жилки между ветвями медиальной жилки, образующие замкнутую ячейку), стафилиноидный (полное отсутствие поперечных ячеек и недоразвитие основания ветви М1), кантароидный (наиболее распространённый).
Строение брюшка
Брюшко состоит из сегментов. Каждый сегмент брюшка состоит из полуколец: спинного (тергит) и брюшного (стернит), соединённых плевральной перепонкой, на которой находится дыхальце. Иногда дыхальца располагаются по бокам тергитов брюшка. Обычно они скрыты под надкрыльями.
Сегменты брюшка Loricera pilicornis
Количество сегментов непостоянно — их бывает не более 10; видимых сегментов обычно 7 — 9, стернитов 5—8 (так как стерниты первых 2 сегментов очень часто отсутствуют — редуцируются), а 1—3 последние сегменты видоизменяются и преимущественно впячиваются внутрь брюшка. Сегменты брюшка, которые с нижней стороны называются тергитами, а с верхней — прикрытой крыльями, стернитами. Последний членик брюшка называется пигидием.
Тергиты брюшка прикрытые надкрыльями, обычно слабо хитинизованы, перепончатые, почти не окрашены, а выступающие из-под надкрылий (если они укорочены) — являются такими же твёрдыми и окрашенными, как стерниты (стафилиниды, некоторые дровосеки). Последний из тергитов называется пигидием, а предпоследний — пронигидием. У некоторых видов самцы за пигидием имеют ещё и постпигидий (у Nitidulidae, Chrysomelidae, Pythidae и др.). Последние сегменты видоизменены, обычно находятся внутри брюшка.
Наружные гениталии самцов в спокойном состоянии находятся в генитальной камере и снаружи обычно не видны. Они выдвигаются из конца брюшка только во время спаривании. Мужской копулятивный орган (эдеагус) подвижно крепится на модифицированных IX и X сегментах брюшка. В типичных случаях он состоит из пениса, двух парамер и базального склерита. Внутри пениса у многих жуков находится эндофаллус, выворачивающийся во время спаривания и вводящий в половые пути самки сперматофор. Наружные гениталии самок образованы последними члениками брюшка, и состоят из вальвифера — полустернита X стернита брюшка.
|