Жизненный цикл жесткокрылых. На примере жуков-рогачей.

Жесткокрылые всегда являются раздельнополыми и почти всегда яйцекладущими. Жуки относятся к насекомым с полным превращением. Это означает, что из яйца появляется личинка, не похожая на взрослого жука, которая в конце своего роста превращается сперва в неподвижную куколку, а затем — в имаго (взрослое насекомое). Таким образом, преобладающее большинство видов жуков проходят в своём развитии 4 фазы: яйцо, личинка, куколка и имаго. Однако имеются некоторые исключения — в некоторых семействах (например нарывники) наблюдается явление гиперметаморфоза — с 5 — 6 и более фазами, которые представлены в виде дополнительных, особых личиночных стадий, непохожей на основную личинку и имаго. У нарывников рода Meloe и Mylabris данная дополнительная стадия называется «триунгулин».

Другим исключением является неотения — способность размножаться на стадии личинки. Примером могут служить самки рода Platerodrilus (семейство краснокрылов — Lycidae). При этом в развитии самок исключаются сразу 2 фазы — куколка и имаго. Однако данное явление не исключает нормального развития самцов.

Спаривание у Семиточечной божьей коровки (Coccinella septempunctata)

Партеногенез встречается у жуков довольно редко, но встречается во многих семействах, чаще всего у некоторых чернотелок, листоедов и особенно долгоносиков. При этом сохраняются все 4 фазы развития у самок, но среди имаго самцы могут полностью отсутствовать.

Живорождение встречается крайне редко (у некоторых листоедов и стафилинов).

Своеобразна и сложна биология размножения жука микромальтуса (Micromalthus debilis), у которого известны три личиночных возраста. Личинки 1-го возраста очень подвижны, обладают длинными ногами и крупной головой, но не питаются. После линьки они превращаются в безногих личинок второго возраста, основной функцией которых является питание. Они, в свою очередь, превращаются в личинок третьего возраста, которые не питаются, но способны к размножению и рождают множество личинок первого возраста. Известны у данного вида и имаго, развивающихся из личинок второго возраста, однако данный процесс изучен не полностью. У микромальтуса имеет место единственный среди насекомых случай сочетания гиперметаморфоза с размножением личинок — педогенезом.

Фаза яйца у жуков длится 2 — 3 недели. Развивающаяся личинка характеризуется 3 — 7 возрастами, разделяемых линьками. Продолжительность развития личинок преимущественно зависит от климатических условий природной зоны и типа питания личинки. В умеренном климате у преобладающего большинства жуков за год развивается одно поколение, но у многих жуков, обитающих в почве и древесине (хрущей, рогачей, щелкунов, златок, дровосеков, чернотелок и др.), развитие личинок продолжается от 2 до 6 лет, а при неблагоприятных условиях может затягиваться на более длительные сроки. При этом у божьих коровок, листоедов и некоторых других жуков на юге средней полосы, в субтропических и районах может развиваться 2 — 3 поколения за год. У жуков, обитающих в тропических районах и вредителей запасов, обитающих в помещениях, за год обычно развивается несколько поколений и развитие у них не прерывается на протяжении всего года.

Длительность стадии личинки и имаго у различных видов жуков неодинакова. Чаще (у большинства жужелиц, стафилинов, плавунцов, листоедов, некоторых долгоносиков, короедов и многих других представителей различных семейств) личинки заканчивают своё развитие за нескольких недель, а имаго могут жить значительно дольше — от нескольких месяцев до нескольких лет, повторно откладывая яйца и давая новые поколения жуков. В других группах жуков развитие личинок продолжается гораздо дольше, чем живут имаго — у ряда пластинчатоусых, щелкунов, рогачей, златок, некоторых усачей и др. Закончив откладывание яиц, данные жуки погибают. Иногда (у некоторых видов чернотелок) личинки и имаго могут жить одинаково долго — порой по нескольку лет. Например, продолжительность жизни имаго чернотелки Polposipus herculeanus с Сейшельских островов может оставлять до 8 лет. Имеет место также различная продолжительность жизни самок и самцов. У одних видов самцы появляются раньше самок и после спаривания быстро погибают, а самки продолжают жить, пока не отложат все яйца, созревающие у них порциями.

В умеренных широтах большинство жуков зимует в почве, лесной подстилке, некоторые — в древесине, под корой деревьев и т. п.; преимущественно в фазе имаго и личинки, гораздо реже — яйца или куколки. Фаза куколки у жуков является непродолжительной и обычно длится 2 — 3 недели[1].


Забота о потомстве

Жуки демонстрируют широкий набор проявлений инстинкта заботы о потомстве. Он выражается в виде подготовки запасов пищи для будущих личинок либо в уходе за отложенными яйцами (или даже за личинками).

Самым примитивным проявлением заботы о потомстве заключается в обеспечении безопасности откладываемых яиц. Самым простым и распространенным является откладывание яиц в естественные убежища: трещины почвы или древесной коры, зарывание их в землю и т. п. Самки многих видов усачей выгрызают на коре кормовых деревьев специальные насечки и укладывают в них яйца. Ряд долгоносиков, например долгоносики-плодожилы (Balaninus) просверливают отверстия в плодах разных деревьев и откладывают в них яйца. Личинка при этом развивается внутри плода и выедает его мягкое ядро.

Скарабей заготавливает пищу для будущих личинок

Бочковидно свёрнутый лист трубковёртом Apoderus erythrogaster

Более сложным способом является изготовление для яиц специальных чехликов. Листоеды из рода Phyllodecta изготавливают защитную капсулу для яиц из собственных экскрементов, рода Galeruca — склеивают специально выделяемым секретом яйца в защищенный «пакет», тропические щитоноски рода Aspidomorpha сооружают настоящие оотеки с несколькими ячейками. Калиновый листоед (Galerucella viburni) выгрызает на ветках своеобразное гнездо, откладывая туда несколько яиц и закрывая его крышкой из волокон древесины и экскрементов, скрепленных вместе выделяемым самкой секретом. Водные жуки, напрмиер водолюбы обладают специальными паутинными железами, выделяемым секретом их которых они делают капсулы для своих яиц.

Ринхиты (Rhynchites) и близкие к ним роды откладывают яйца в ямки, просверленные в различных сочных частях растений (молодых побегах, бутонах). Ещё одним способом защиты будущего потомства является изготовление из листьев т. н. «сигар» (или кульков-фунтиков) трубковертами. Самки трубковертов откладывают яйца в ткани листа, а затем делают на листьях хитроумные, математически точно рассчитанные надрезы, позволяющие свернуть из него плотную трубку. Затем самка обычно перегрызает главную жилку листа, после чего он увядает. Африканские долгоносики рода Alcides выгрызают укрытие для яиц в веточках, а затем обгрызают на их основании кору и луб — ветка погибает, а личинки получает корм. Похоже поступают некоторые американские усачи Oncideres и африканские Tragocephala, способные обгрызть и ветки диаметром до 12 сантиметров.

Заготовка корма для личинок достигает наибольшего развития у навозников и включает в себя как элементарное рытьё норок под кучами помёта до транспортировки его (преимущественно скатывая в шары) на большие расстояния от кучи в сложную систему подземных камер и ходов. Жуки-кравчики (Lethrinae) заготавливают для своих личинок в подземных норках измельченные травянистые растения — своеобразный силос. Мертвоеды (Silphidae), в частности жуки-могильщики, обеспечивают своих личинок пищей путём зарывания в землю трупов позвоночных животных. Вокруг мертвого тела устраиваются подземные камеры, в которые откладываются яйца. После выхода личинок самка непрерывно кормит их, отрыгивая каждой личинке капли полупереваренной питательной смеси.

Некоторые жужелицы сооружают гнездовые камер и охраняют яйцекладки до выхода личинок, а иногда вплоть до появления жуков из куколок. Сходное поведение наблюдается у самок навозников-копров (род Copris).

Короеды не только делают под корой деревьев специальные маточные ходы, в которых откладывают яйца, но также заражают кормовые деревья особыми грибами, делающими древесину пригодной для питания личинок. Также самки короедов могут поддерживать в ходах определенную температуру и влажность, путём их вентиляции на протяжении всего времени развития личинок.

Некоторые жуки не сооружают убежища, а прикрывают своё потомство собственным телом. так, самки водолюбов Helochares носят яйца на нижней стороне брюшка. А южноамериканские щитоноски из рода Omaspides обладают расширенными боковые краями надкрылий, под которыми укрываются до 20 молодых личинок.

Представители семейства пассалиды (Passalidae) отличаются высоко развитым инстинктом заботы о потомстве. Обитая в гнилой древесине, они часто встречаются в ней целыми скоплениями, образуя социальные группы. Самцы и самки живя парами, совместно выкармливают своё потомство пережеванной древесиной смоченной слюной и прошедшей ферментацию с участием особых грибков. Эти жуки не только выкармливают личинок, но охраняют куколок и недавно вышедших из них имаго.