Филогения

Отпечаток жука-долгоносика Curculionidae из среднеэоценовых отложений Юты, США].

Древнейшие палеонтологические находки жуков относятся к концу каменноугольного периода 320 — 300 млн лет назад.

Из современных 166 семейств жуков, 67 известны с Палеозоя и Мезозоя, и лишь 19 из них вымерли до начала Кайнозоя.

Практически все надсемейства жуков сформировались до или в течении кризиса мелового периода. Устойчивость многих групп жуков может объясняться их происхождением как подкорных и скважных обитателей ксероморфной флоры голосеменных на рубеже карбона и перми, а также сохранением связи с исходными местообитаниями на протяжении длительного периода времени.

Считается, что исходной группой, из которой в дальнейшем сформировался отряд Жесткокрылых, было семейство Щекардоколииды (Tschekardocoleidae), которых относят к Первожукам (Protocoleoptera). Протоколеоптеры или Первожуки возникли в каменноугольном периоде Палеозоя. К началу Пермского периода от них отделилась эволюционная ветка жуков-Пермокупедоидей (Permocupedoidea), которых выделяют в ранг надсемейства. Пермокупедоидеи просуществовали до начала мелового периода (120 — 145 млн.лет назад) Мезозойской эры и вымерли. Однако ещё в нижнем Триасовом периоде — 240 — 250 млн лет назад, от этой группы отделилась эволюционно очень успешная группа Архостемат (Archostemata), которые живут и сейчас. Архостематы образуют отдельный подотряд в отряде жуков и являются самыми древними представителями этого отряда. Для Архостемат характерно развитие личинок в древесине, которая выступает для них источником пищи, а поскольку условия среды древесины в ходе эволюции изменялись мало, жуки этого подотряда не испытывали воздействия резких изменений климата и не вымерли. Ранним Триасом датируются также и первые находки повреждений древесины насекомыми — в окаменевших стволах голосеменных видны ходы личинок. Пермокупедоидеи включали семейство Жуков-Адемосинид (Ademosynidae), которая вымерли вместе с ними в меловом периоде, однако, в среднем Триасе это семейство дало начало, сейчас наиболее объемному по количеству видов, подряду Всеядный жуков (Polyphaga).

Балтийский янтарь возрастом 50 млн лет, с включённым в него жуком семейства Scraptiidae.

К пермским жукам также относится еще два надсемейства: Ромбоколеоидей (Rhombocoleoidea) и Азиоколеоидей (Asiocoleoidea), если последнее надсемейство просуществовало до начала Юрского периода (170 — 190 млн.лет назад и вымерло, то первое в верхнем Триасе развилось в инфраотряд Шизофориформ (Schizophoriformia), от которого произошли две важные подотряда жуков — Миксофага (Myxophaga) и Хищные (Adephaga), успешно существующие и сегодня.

Происхождение и эволюция

Отпечаток Златки (Buprestidae) с эоценовых отложений Месселя, Германия].

Палеонтология не может дать достоверный ответ на вопрос о происхождении жуков, поэтому он остается доподлинно неизвестным. Переходных форм между ними и какими-то другими группами насекомых, имеющих полное превращение, пока не обнаружено, хотя существует определенное сходство между древнейшими жуками и насекомыми с неполным превращением. В геологических отложениях каменноугольного и пермского периодов палеозоя встречаются две группы насекомых очень похожих на древних жуков — это протелитроптеры и тараканы.

Проведённые в 2007 году исследование ДНК ныне живущих жуков и схемы вероятной эволюции жесткокрылых, свидетельствовали, что они вероятно возникли в нижней перми около 299 млн. лет назад. Однако, в 2009 году ископаемый жук возрастом 318 млн. лет был описан из Mazon Creek| (англ.) в США. Находки жуков, которые датируются как наиболее древние, обнаружены в отложениях асельского яруса Пермского периода, найденных в ени были позднее найдены в Азии и Европе, например в красных сланцах Нидермошель, вблизи Майнца, Германия. Однако многие ученые сомневаются в их правдивости. Научно задокументированы древнейшие находки жуков сакмарского яруса Пермского периода с Босковицкого Грабена, Восточная Чехия. Эти находки являются очень разнообразными и относятся к 8 родам, принадлежащим к семейству Щекардоколеиды (Tshekardocoleidae). Их надкрылья характеризуются решетчатой структурой с жилкованием, похожим на таковое у древних мегалоптер, с которыми, возможно, жуки имеют общее происхождение. Их крылья также не способны были складываться на спине и лежали вдоль брюшка, а надкрылья были значительно длиннее брюшка. Другие признаки, как например, подвижная переднегрудь, слитные и скрытые стерниты заднегруди, погруженные в грудь тазики задних ног, склеротизированные базальные членики брюшка т.п., не отличались от современных жуков.


Находки жуков с кунгурского яруса Пермского периода на Урале, возле Черкады в Пермской области, Россия, принадлежащих к Щекардоколеидам, свидетельствуют о том, что структура надкрылий значительно изменяется — жилки выпрямлены, с меньшим количеством ячеек. В середине Пермского периода надкрылья жуков структурно не отличаются от современных — жилки расширяются, полностью заполняя пространство ячеек, а последние уменьшаются до полых колонок-колумел. Процесс становления надкрылий происходит двумя путями. Первый — у Купеидов жилки преднадкрылий образуют механически совершенную решетчатую структуру, и только после этого начинают разрастаться, вытесняя ячейки, которые приобретают вид штриховых бороздок. Второй — у Схизофороидов разрастание жилок происходит без промежуточных стадий специализированного жилкования. Одновременно во всех группах жуков возникают гладкие надкрылья: считается, что это является приспособлением к их жизни в водной среде, поскольку гладкие надкрылья вызывают меньшую турбулентность водного потока и обеспечивают эффективное движение в толще воды.

В начале Пермского периода жуки являются чрезвычайно редкими животными, даже в массовых захоронениях насекомых они составляют не более 0,1—0,6 % от всей энтомофауны. А в многочисленных отложениях артинского яруса Пермского периода Северной Америки, где найдено много остатков насекомых, жуки вообще отсутствуют, и это в то время, когда Европа и Северная Америка составляли единый материк.

Эволюция подсемейства Scarabaeinaeпластинчатоусых была неразрывно связана с эволюцией крупных позвоночных животных: прежде всего млекопитающих, а на ранних этапах, возможно, и травоядных динозавров - надо полагать, что подсемейство сформировались уже в меловом периоде, а частично уже в юре. Представители семейства Усачи в ископаемом состоянии, известны уже из отложений юрского период